эмбриология - наука о развитии зародышей (у многоклеточных животных)

развитие зародыша или эмбриогенез есть часть онтогенеза

онтогенез – индивидуальное развитие организма от его зачатия до смерти(при половом размножении)

эмбриогенез - эмбриональный период онтогенеза

эмбриогенез идет или внутри утробы матери, или в яйце

эмбриогенез длится до рождения животного из яйцевых оболочек или утробы матери

у плацентарных выделяют пре(анте)натальный период(до рождения)и постнатальный период(после рождения)

вообще, различают прямой и непрямой типы онтогенеза:

 если из яйца выходит личинка, то это непрямое развитие

 если из яйца или утробы матери выходит организм, похожий на взрослую особь, то это прямое развитие

- при личиночной форме развития есть 1 или несколько личиночных стадий,

  зародыш развивается в яйце,

  из яйца выходит личинка,

  личинка не похожа на взрослую особь и имеет особые органы,

  личинка приспособлена для активного питания-роста, часто более подвижна, чем взрослая особь,

  обычно личинки и взрослые особи живут в разных средах и не конкурируют между собой,

  личинка превращается в взрослую особь путем метаморфоза

  ПР: насекомые(яйцо-гусеница-куколка-взрослая особь), амфибии(..)

  значение – быстрый рост и развитие

           - расселение вида

           - уменьшение внутривидовой конкуренции

- при неличиночной форме развития личинки не образуются, метаморфоз не происходит,

  зародыш долго развивается в яйце, в котором есть запас питательных в-в в виде желтка,

  из яйца выходит организм, похожий на взрослую особь

  ПР: рыбы, пресмыкающиеся, птицы

  при внутриутробной форме развития личинки не образуются, метаморфоз не происходит,

  яйцо содержит мало желтка,

  питание-дыхание зародыша обеспечивает материнский организм, в котором есть матка и плацента,

  из утробы матери рождается организм, похожий на взрослую особь

  ПР: плацентарные млекопитающие

период онтогенеза после рождения – постэмбриональный

в постэмбриональном развитии выделяют периоды:

- дорепродуктивный(до половой зрелости)

- репродуктивный

- пострепродуктивный

в онтогенезе выделяют период развития половых клеток - прогенез

у животных половые клетки гаметы развиваются в половых железах – семенниках и яичниках

в яичниках развиваются яйцеклетки(овогенез), в семенниках – сперматозоиды(сперматогенез)

в половых железах различают зоны - зона размножения половых клеток

                                 - зона роста половых клеток

                                 - зона созревания половых клеток,

                                 в семенниках есть зона формирования сперматозоидов

яйцеклетки – высокоспециализированные клетки, функция - репродукция

особенности строения яйцеклетки:

  относительно крупная, неподвижная клетка, окруженная оболочками,

  ядерно-цитоплазматическое отношение около 1:400 (большое количество цитоплазмы)

  в цитоплазме есть включения питательных в-в в виде желтка

  по количеству желтка различают поли-, олиго-, а-..лецитальные яйцеклетки

  алецитальные практически не имеют желтка

  ПР: у млекопитающих алецитальные яйцеклетки

  по расположению желтка различают изо-, тело-, центро- лецитальные яйцеклетки:

  у изолецитальных желток распределен равномерно

  первично изолецитальные клетки быстро образуют личинки,

  вторично изолецитальные клетки развиваются внутриутробно (вторичны эволюционно)

  ПР: у ланцетника первично изолецитальные яйцеклетки

  у телолецитальных желток смещен к одному полюсу яйцеклетки

  ПР: у земноводных умеренно телолецитальные яйцеклетки(среднее количество желтка),

      у пресмыкающихся-птиц резко телолецитальные яйцеклетки (желтка много, есть зародышевый диск)

 

 

 

 

 

 

 

сперматозоиды – высокоспециализированные клетки, функция - репродукция

особенности строения сперматозоидов:

  относительно мелкие, подвижные клетки,

  различают головку(ядро-акросома с ферментами)-шейку(митохондрии, центриоли)-хвостик

 

прогенез - критический период онтогенеза

критические периоды – время коренных изменений всего организма или отдельных его органов

организм во время критического периода очень раним

сперматозоид человека размером около 70 мкм, состоит из головки и хвостика:

в головке лежит плоское ядро с гаплоидным набором хромосом n и кариолеммой без пор

в ядре сперматозоида 22 аутосомы и 1 половая либо Х, либо Y хромосома

вокруг ядра тонкий слой цитоплазмы

передняя часть ядра покрыта чехликом-акробластом

в центре акробласта акросома, где ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки(гиалуронидаза-трипсин…)

сперматозоид выделяет андрогамон I и имеет в цитолемме андрогамон II:

 андрогамон I прекращает движение сперматозоида

 андрогамон II, соединяясь с гиногамоном II женской яйцеклетки, вызывает склеивание сперматозоидов

хвостик состоит из 4 отделов:

 шейка с центриолями

 промежуточный отдел, где сконцентрированы митохондрии

 главный отдел

 конечный отдел в виде жгутика

 жгутик состоит из осевой нити аксонемы, покрытой цитолеммой

 аксонема - цилиндр из периферических 9´2 и центральных 1´2 микротубул

 микротубулы начинаются от дистальной центриоли у основания жгутика

 от микротубул отходят ручки из белка денеина

 динеин – фермент с АТФ-активностью, определяет движения жгутика

 благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в мин

 (Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды с Х-хромосомой менее подвижны)

 сперматозоиды имеют высокую подвижность только в щелочной среде

 

сперматогенез

в детстве развитие половых клеток тормозится

половое созревание наступает у мальчиков в 13-17 лет

 половое созревание – результат действия эндокринных желез: ГТ-ГФ-надпочечников-половых желез

 в этот период начинают функционировать половые железы:

 у мальчиков в 13-14 лет в яичках начинают созревать сперматозоиды и вырабатываться тестостерон,

 в этот период происходит быстрый рост, формируются мужские вторичные половые признаки:

  волосы на лобке, п/мышечных впадинах, на лице,

  рост хрящей гортани, ломка голоса,

  широкая грудная клетка-узкий таз

  мощные мышцы

с наступлением половой зрелости сперматозоиды постоянно образуются в семенных канальцах яичков

в семенных канальцах яичков различают зоны:

- зона размножения клеток

- зона роста

- зона созревания и формирования

фазы сперматогенеза:

- фаза обособления(клетки зародышевых листков обособляются и образуют половые железы)

- фаза размножения(митотическое деление сперматогенной ткани)

- фаза роста

- фаза созревания(мейотическое деление половых клеток)

- фаза формирования(появляется жгутик)

последовательно образуются:

  сперматогонии(2с 2n)®спермациты I порядка(2с 2n),

  спермациты I порядка(2с 2n) растут,

  спермациты I порядка(2с 2n)®спермациты II порядка(2с n)®сперматиды(с n),

  из сперматид(n) формируются сперматозоиды(n),

в результате сперматогенеза образуются 4 сперматозоида,

сперматозоиды поступают в семявыносящий проток,

они смешиваются с секретом семенных пузырьков-предстательной железы,

в результате образуется семенная жидкость – сперма,

во время полового акта сперма поступает наружу ч/з мочеиспускательный канал,

выделяется 2-5 мл спермы, содержащей миллионы сперматозоидов,

щелочная сперма нейтрализует кислую среду мочеиспускательного канала и кислую среду влагалища,

сперматозоиды имеют высокую подвижность только в щелочной среде

в половых путях женщины сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение 2 суток

 

 

ооцит человека размером около 130 мкм, состоит из оболочки-ядра-цитоплазмы и органоидов

оболочка ооцита состоит из цитолеммы, блестящей оболочки(прозрачной зоны) и лучистого венца

лучистый венец – слой фолликулярных клеток, функция – трофическая

блестящая зона – оболочка из гликозаминогликанов, которые образуют яйцеклетка и фолликулярные клетки

в ядре ооцита 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома

в ядре на ДНК образует ДНК-копии(кольцевые ДНК), которые кодируют иРНК, тРНК, рРНК

на ДНК-копиях образует новые ДНК-копии – идет ампликация

ДНК-копии накапливаются в ядре и цитоплазме виде нуклеопротеидов(информосом)

в цитоплазме отсутствует клеточный центр (утрачивается при I мейотическом делении)

хорошо развиты митохондрии-ЭПС, в гладкой ЭПС есть депо кальция

под оволеммой есть кортикальные гранулы(комплекс Гольджи) с протеолитическими ферментами

ооцит человека - алецитальная яйцеклетка

желток(белково-липидно-углеводные включения в цитоплазме) имеет вид гранул, желточных пластинок

запаса питательных в-в яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования

если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает

овоцит выделяет гиногамон I и гиногамон II:

 гиногамон I вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов

 гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II сперматозоидов, вызывает склеивание сперматозоидов

яйцеклетка неподвижна

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

овогенез

фазы овогенеза:

- фаза обособления(клетки зародышевых листков обособляются и образуют половые железы)

- фаза размножения(митотическое деление овогенной ткани)

- фаза роста

- фаза созревания(мейотическое деление половых клеток)

последовательно образуются:

  овогонии(2n)®ооциты I порядка(2с 2n)

  ооциты I порядка(2с 2n) растут,

  ооциты I порядка(2с 2n)® ооцит II порядка(2с n)  ® яйцеклетка(с n)

                           + направительное тельце        + направительное тельце

в результате овогенеза образуется 1 яйцеклетка и 3 направительных тельца

фазы обособления, размножения и роста идут в эмбриогенезе:

на «24 сут» в стенке жел­точного мешка появляются первич­ные половые клетки

на «4 нд» эти клетки обнаружи­ваются в брыжейке задней киш­ки, на «5 нд» — в зачатке яичника

овогонии и ооциты I порядка занимают поверхностный спой яичника, называемый герминативным

ооциты I порядка окружаются фолликулярными клетками – образуются первичные(примордиальные) фолликулы

начинается фаза созревания, но мейоз останавливается на стадии профазы I деления

к рождению девочки в примордиальных фолликулах ооциты I порядка на стадии профазы I деления мейоза

в детстве развитие половых клеток тормозится

в 12-16 лет у девочек наступает половое созревание

 половое созревание – результат действия эндокринных желез: ГТ-ГФ-надпочечников-половых желез

 в этот период начинают функционировать половые железы:

 у девочек в 12-14 лет начинаются овариально-менструальные циклы, наступает 1 овуляция-менструация

 в этот период происходит быстрый рост, формируются женские вторичные половые признаки:

  волосы на лобке, п/мышечных впадинах,

  рост молочных желез,

  широкий таз-узкая грудная клетка,

  слабые мышцы

каждый овариальный цикл сопровождается дальнейшим созреванием отдельного фолликула и его овуляцией:

 эпителиальные клетки фолликула делятся-выделяют жидкость-вырабатывают эстроген,

 фолликул растет-в фолликуле появляется полость с жидкостьюь – образуются вторичные фолликулы

 ооцит завершает I деление мейоза(образуется ооцит II порядка(n) и направительное тельце),

 наступает метафаза II деления мейоза и мейоз останавливается,

 затем зрелый фолликул разрывается - происходит овуляция,

 ооцит с оболочкой из блестящей зоны и лучистого венца выпадает в брюшную полость,

 из брюшной полости ооцит попадает в маточную трубу,

 II мейотическое деление заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку

 

 

оплодотворение у человека

при оплодотворении гаплоидное ядро сперматозоида сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки

в результате оплодотворения образуется зигота с диплоидным набором хромосом

у человека внутреннее моноспермное оплодотворение

оплодотворение происходит в ампуле маточной трубы:

- во время полового акта во влагалище попадают сперматозоиды,

  сперматозоиды активно движутся и проникают в полость матки и маточную трубу

- в маточной трубе находится созревшая яйцеклетка, которая пассивно перемещается в сторону матки

только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку яйцеклетка завершает II мейотическое деление

фазы оплодотворения:

- сближение сперматозоидов с яйцеклеткой за счет капацитации-реатаксиса-положительный хемотаксиса

  капацитация - активация подвижности сперматозоида путем разрушения его гликокаликса

   под действием щелочной среды секрета железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов

  реатаксис – св-во сперматозоидов двигаться против тока жидкости(направлен от маточных труб к матке)

  хемотаксис вызывает гиногамон I, который выделяет яйцеклеткой

- контактное  взаимодействие (акросомальная реакция)

  происходит, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее

  из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты:  трипсин, гиалуронидаза, протеазы

  начинается разрушение лучистого венца и разрыхление блестящей зоны яйцеклетки

- проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (пенетрация)

  наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других

  цитолемма такого сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки

  сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки, цитолемма сперматозоида сливается с оволеммой

  сперматозоид погружается в цитоплазму до промежуточного отдела, главный-конечный отделы отделяются

после этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против полиспермии:

- образуется оболочка оплодотворения (сохраняется до имплантации)

  в блестящую зону проникают гликозаминогликаны-гликопротеиды

  блестящая зона становится непроницаемой для сперматозоидов

- идет кортикальная реакция

  при оплодотворении ионы кальция выходят из кальциевых депо

  под действием Са²⁺ идет экзоцитоз кортикальных гранул между оволеммой и оболочкой оплодотворения

  из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты

  под действием ферментов оволемма отделяется от оболочкой оплодотворения

  между оволеммой и оболочкой оплодотворения образуется перивителлиновое пространство,

   в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки, реагирующие с водой

- выделяется гиногамон II

  гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II сперматозоидов, вызывает склеивание сперматозоидов

  сперматозоиды погибают

после пенетрации сперматозоид поворачивается на 180°

его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки

ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают (набухшие ядра называются пронуклеусами)

пронуклеусы сближаются, соприкасаются кариолеммами и сливаются – образуется синкарион,

 где 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских

в оплодотворенной яйцеклетке идет процесс перемещения органелл-веществ или ооплазменная сегрегация

в результате образуются презумптивные зачатки - места, где будет каудальный, где краниальный концы..

оплодотворение - критический период онтогенеза

критические периоды – время коренных изменений всего организма или отдельных его органов

организм во время критического периода очень раним

с момента оплодотворения и образования зиготы начинается эмбриогенез

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

эмбриогенез у животных

эмбриогенез начинается с момента оплодотворения и образования зиготы

эмбриогенез генетически запрограммирован (детерминирован)

в эмбриогенезе выделяют стадии и периоды:

- стадия зиготы – период оплодотворения

- бластула – период дробления и бластуляции

- гаструла - период гаструляции и образования зародышевых листков,

- нейрула.. – период дифференцировки листков и образования тканей(гистогенез)-органов(органогенез)

 *период дробления и бластуляции

  дробление - процесс последовательного деления зиготы на бластомеры без роста бластомеров

  дробление идет до момента,

   пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомера достигнет значения клеток взрослого организма

  ПР: 1:400 у яйцеклетки 1:7 у бластомеров

  первые бластомеры тотипогенны - из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм

  ПР: так образуются однояйцевые близнецы

  в процессе дробления тотипогенность исчезает, пути дифференцировки бластомеров сужаются

  сужение путей дифференцировки есть коммитирование

  дробление идет путем митоза на 2-4-8.. клетки, клетки не растут, размеры бластомеров уменьшаются

  различают дробление полное-неполное, равномерное-неравномерное, синхронное-асинхронное:

  полное(голобластическое) - дробление всей яйцеклетки, если она олиголецитальная(мало желтка)

  ПР: дробление у ланцетника

  неполное(меробластическое) – дробится только зародышевый диск - идет, если в яйце много желтка

  ПР: дробление у резко телолецитальной яйцеклетки птиц

  равномерное – дробление с равными бластомерами  ПР: дробление у ланцетника

  неравномерное – дробление с неравными бластомерами  ПР: дробление у амфибий-млекопитающих

  синхронное - одновременное дробление всех бластомеров  ПР: дробление у ланцетника

  асинхронное - неодновременное дробление всех бластомеров  ПР: у амфибий-млекопитающих

  в результате дробления образуется многоклеточный зародыш ПР: морула, бластула (с 64 бластомеров)

  бластула – однослойный зародыш с внутренней полостью(бластоцелью)

  из первично олиголецитальной яйцеклетки - целлобластула

  из вторично олиголецитальной яйцеклетки - бластоциста

  из умеренно телолецитальной яйцеклетки – амфибластула

  из резко телолецитальной яйцеклетки - дискобластула

 * период гаструляции и образования зародышевых листков –

  гаструляция - процесс роста-деления-движения-дифференцировки клеток

   с образованием гаструлы с 3 зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой, энтодермой

  в период ранней гаструляции идет образование внутреннего слоя клеток

  у разных животных этот процесс идет по-разному:

  - путем впячивания(инвагинации) стенки бластулы внутрь полости

  - путем выселения(миграции) клеток из стенки бластулы в полость

  - путем деламинации(расслоения)стенки бластулы

  - путем обрастания(эпиболии) участка стенки бластулы клетками соседнего участка

  в результате образуется 2-листковая гаструла

  гаструла – многослойный зародыш с полостью и ротовым отверстием(бластопором)

  в 2-листковой гаструле различают эктодерму, энтодерму

  в период поздней гаструляции идет образование мезодермы и 3-листковой гаструлы

 * период образования тканей и органов - гистогенез и органогенез –

  клетки зародышевых листков дифференцируются - образуются ткани и органы:

  из эктодермы образуется кожа-НС-органы чувств,

  из энтодермы образуется кишечник-пищеварительные железы-дыхательная система,

  из мезодермы образуется мышцы-кости-сосуды-сердце-мочеполовая с-ма

  меняется внешний вид зародыша – он удлиняется, формируются головной отдел-туловище..

  важную роль играет влияние одного зародышевого листка на другие(эмбриональная индукция)

  ПР: у ланцетника зачаток хорды определяет место закладки нервной трубки

     *Шпемен теория организаторов

      бластомеры хорды - организаторы 1-го порядка - выделяют вещества-индукторы,

       которые стимулируют образование из клеток эктодермы над хордой нервной пластинки

      в нервной трубке образуются организаторы 2-го порядка,

       которые стимулируют образование из клеток нервной трубки глазных пузырьков

      в глазных бокалах образуются организаторы 3-го порядка,

       которые стимулируют образование хрусталика из клеток кожной эктодермы против глазных бокалов

гистогенез и органогенез – критические периоды эмбриогенеза  ПР: уродства

 

начальные стадии эмбриогенеза похожи для разных животных, поэтому зародыши разных животных похожи

в дальнейшем сходство зародышей исчезает – у зародышей появляются классовые различия

*Ф.Мюллер, Э.Геккель биогенетический закон

 онтогенез есть краткое повторение филогенеза вида

у рыб-амфибий-пресмыкающихся-птиц-млекопитающих зародыш имеет внезародышевые органы

- у рыб-амфибий - желточный мешок – мешковидная оболочка с запасом питательных в-в

- у пресмыкающихся-птиц - желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка

  аллантоис - мешковидная оболочка, связанная с кишкой зародыша

  амнион - оболочка с полостью, заполненной амниотической жидкостью, в которой находится зародыш

- у млекопитающих - желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион

дробление и гаструляция у птиц

у птиц резко телолецитальная полилецитальная яйцеклетка

*неполное(меробластичекое) асинхронное неравномерное дробление - образуется дискобластула

 дискобластула – однослойный зародыш с внутренней полостью(бластоцелью)

  в виде щели между желтком(дном полости) и самим диском(крышей полости)

*1-я стадия гаструляции - образование 2-листковой гаструлы

 ведущий тип гаструляции – деламинация

 дискобластула расщепляется на 2 листка:

 - гипобласт, лежащий на желтке

 - эпибласт над гипобластом

 гипобласт и эпибласт образуют зародышевой щиток

 в эпибласте зачатки зародышевой энтодермы-мезодермы-хорды-эктодермы-нервной пластинки

 в гипобласте зачатки внезародышевой энтодермы

*2-я стадия гаструляции - образование 3-листковой гаструлы

 ведущий тип гаструляции – миграция

 3 листок – мезодерма – образуется вместе с хордой

 в эпибласте идет миграция клеток от головного конца по правому и по левому краям зародышевого щитка

 в хвостовом конце щитка оба потока соединяются и по центральной оси щитка движутся в обратно

 сдвоенные потоки образуют первичную полоску stria primaria

 на головном конце полоски образуется первичный узелок nodulus primarius и бластопор

 бластопор ограничен 3 губами:

  боковые губы - края первичной полоски, дорсальная губа - первичный узелок, вентральной губы нет

 в дорсальной губе(первичном узелке) зачатки хорды

 в боковых губах(краях первичной полоски) зачатки мезодермы и зародышевой энтодермы

 - в первичном узелке зачатки хорды

   клетки узелка врастают между эпи-гипобластом в головном направлении в виде тяжа-хорды

 - в краях первичной полоски зачатки мезодермы и зародышевой энтодермы

   клетки краев полоски врастают между эпи-гипобластом в виде двух тяжей по бокам хорды

   тяжи образуют мезодерму

 - клетки полоски делятся - образуют зародышевую энтодерму

   она оттесняет в стороны внезародышевую энтодерму(гипобласт)

 участок эпибласта над хордой образует в нервную пластинку,

    которая затем превращается в нервный желобок,

    который замыкается в нервную трубку (сначала в области шейного отдела) и выделяется из эктодермы

 остаток эпибласта образует эктодерму

на разрезе гаструлы впереди первичного узелка сверху эктодерма с нервной пластинкой,

                                              под эктодермой хорда, по бокам от хорды мезодерма,

                                              на желтке энтодерма

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 образуется туловищная складка:

  складка идет с обеих сторон по кожной эктодерме - делит зародышевую и внезародышевую эктодерму

  складка углубляется - делит зародышевую и внезародышевую мезодерму

  складка углубляется - делит зародышевую энтодерму и внезародышевую энтодерму(нарастает на желток)

  складка углубляется, замыкается на вентральной поверхности зародыша

  образуется туловище зародыша

  из зародышевой энтодермы образуется энтодермальная кишка

  из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы образуется желточный мешок

 в результате формируется нейрула (нейруляция - образование нервной трубки из нервной пластинки)

 нейрула - зародыш с осевым комплексом(нервная трубка-хорда-кишечная трубка) и полостью тела(целом)

 

дробление и гаструляция у ланцетника

у ланцетника первично изолецитальная олиголецитальная яйцеклетка

*полное синхронное равномерное дробление

 первая борозда дробления проходит по меридиану - образуются 2 одинаковых бластомера

 вторая борозда проходит по меридинану - 4 бластомера

 затем проходит экваториальная борозда - 8 бластомеров

 потом одновременно проходят 2 меридиональных борозды - 16 бластомеров

 потом одновременно проходят 2 экваториальные борозды - 32 бластомера

 затем проходят меридиональные борозды - 64 бластомера и т.д.

 в результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула

 целобластула – однослойный шарообразный зародыш с внутренней полостью(бластоцелью)

 полость заполнена жидкостью

 стенка полости – бластодерма из одного слоя бластомеров

*1-я стадия гаструляции - образование 2-листковой гаструлы

 ведущий тип гаструляции – инвагинация

 бластодерма впячивается в бластоцель

 бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает - образуется 2-листковая гаструла

 внутри гаструлы круглая полость-гастроцель с отверстием-бластопором

 бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными

*2-я стадия гаструляции - образование 3-листковой гаструлы

 3 листок – мезодерма – образуется вместе с хордой

 параллельно идет образование нервной трубки(нейруляция) и образование первичной кишки

 в дорсальной губе зачатки хорды

 в боковых-вентральной губах зачатки мезодермы

 в наружном листке гаструлы(эктодерме) зачатки кожной эктодермы и нервной пластинки

 во внутреннем листке гаструлы(энтодерме) зачатки энтодермы

 - в дорсальной губе зачатки хорды

   клетки дорсальной губы врастают во внутренний листок гаструлы в виде тяжа-хорды

 - в боковых-вентральной губах зачатки мезодермы

   клетки боковых-вентральной губ врастают во внутренний листок в виде двух тяжей по бокам хорды

   эти тяжи образуют мезодерму

 - после выделения мезодермы внутренний листок(энтодерма) гаструлы замыкается в энтодермальную кишку

 - участок эктодермы над хордой дифференцируется в нервную пластинку,

    которая затем превращается в нервный желобок,

    который замыкается в нервную трубку (сначала в области шейного отдела) и выделяется из эктодермы

   оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма есть кожная эктодерма

 в результате образуется нейрула (нейруляция - образование нервной трубки из нервной пластинки)

 нейрула - зародыш с осевым комплексом(нервная трубка-хорда-кишечная трубка) и полостью тела(целом)

 

 

эмбриогенез млекопитающих

у млекопитающих вторично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки

*полное асинхронное неравномерное дробление (идет под оболочкой оплодотворения)

 «30 час» яйцеклетка в маточной трубе

 первая борозда дробления – образуются 2 бластомера: темный большой и светлый маленький

 «35 час» деление светлого бластомера - 3 бластомера

 «40 час» деление темного бластомера - 4 бластомера

 потом дробление идет более интенсивно

 «3 сут» - 12 бластомеров в виде морулы, у которой полости нет:

  в центре морулы темные бластомеры образуют эмбриобласт

  на периферии светлые мелкие бластомеры образуют трофобласт

 в результате дробления морулы образуется бластоциста

 бластоциста – однослойный шарообразный зародыш с внутренней полостью(бластоцелью)

 полость заполнена жидкостью

 стенка полости – бластодерма из одного слоя светлых бластомеров-трофобласта

 темные бластомеры-эмбриобласт образуют зародышевый узелок

*1-я стадия гаструляции - образование 2-листковой гаструлы

 ведущий тип гаструляции – деламинация

 зародышевый узелок в бластоцисте расщепляется на 2 листка:

 - гипобласт

 - эпибласт над гипобластом под трофобластом

 гипобласт и эпибласт образуют зародышевой щиток

 в эпибласте зачатки зародышевой энтодермы-мезодермы-хорды-эктодермы-нервной пластинки

 в гипобласте зачатки внезародышевой энтодермы

*2-я стадия гаструляции - образование 3-листковой гаструлы

 3 листок – мезодерма – образуется вместе с хордой

 ведущий тип гаструляции – миграция

 в эпибласте идет миграция клеток от головного конца по правому и по левому краям зародышевого щитка

 в хвостовом конце щитка оба потока соединяются и по центральной оси щитка движутся в обратно

 сдвоенные потоки образуют первичную полоску stria primaria

 на головном конце полоски образуется первичный узелок nodulus primarius

 в первичном узелке зачатки хорды

 в краях первичной полоски зачатки мезодермы и зародышевой энтодермы

 гипобласт образует утолщение в головном конце – прехордальную пластинку

 - в первичном узелке зачатки хорды

   клетки узелка врастают между эпи-гипобластом в головном направлении в виде тяжа-хорды

   хорда растет до прехордальной пластинки

 - в краях первичной полоски зачатки мезодермы и зародышевой энтодермы

   клетки краев полоски врастают между эпи-гипобластом в виде двух тяжей по бокам хорды

   тяжи образуют мезодерму

   тяжи мезодермы растут до прехордальной пластинки,соединяются впереди нее,образуя сердечную пластинку

   клетки полоски выселяются в трофобласт, выстилают его изнутри

   – образуется внезародышевая мезодерма хориона

   клетки полоски выселяются в стенку желточного пузырька-амниотического пузырька,выстилают их снаружи

   - образуется внезародышевая мезодерма желточного пузырька-амниотического пузырька

   образуется тяж от желточного и амниотического пузырьков к хориону - амниотическая ножка

 - клетки полоски делятся - образуют зародышевую энтодерму

   она оттесняет в стороны внезародышевую энтодерму

 участок эпибласта над хордой образует в нервную пластинку,

    которая затем превращается в нервный желобок,

    который замыкается в нервную трубку (сначала в области шейного отдела) и выделяется из эктодермы

 остаток эпибласта образует эктодерму

 от полоски остается только первичный узелок(лежит в хвостовом конце зародыша)

 гипобласт образует стенку желточного пузырька

 

 на разрезе гаструлы впереди первичного узелка сверху эктодерма с нервной пластинкой,

                                               под эктодермой хорда, по бокам от хорды мезодерма,

                                               на желточном мешке энтодерма

   в дальнейшем вокруг хорды развиваются позвоночный столб-ребра-грудина

   сама хорда рассасывается, остаются только пульпозные ядра в межпозвонковых дисках

 образуется туловищная складка:

  складка идет с обеих сторон по кожной эктодерме - делит зародышевую и внезародышевую эктодерму

  складка углубляется - делит зародышевую и внезародышевую мезодерму

  складка углубляется - делит зародышевую энтодерму и внезародышевую энтодерму

  складка углубляется, замыкается на вентральной поверхности зародыша

  образуется туловище зародыша, которое отделяется от внезародышевых органов

  из зародышевой энтодермы образуется энтодермальная кишка

  из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы желточный мешок

 в результате образуется нейрула (нейруляция - образование нервной трубки из нервной пластинки)

 нейрула - зародыш с осевым комплексом(нервная трубка-хорда-кишечная трубка) и полостью тела(целом)

 

 

*гистогенез(гистогенетическая дифференцировка) происходит путем дифференцировки зародышевых листков

 гистогенетическая дифференцировка идет в гаструле,

 когда из зачатков тканей образуются диффероны тканей

 дифферон – последовательные ряды клеток, которых общий предшественник

 ПР: стволовая-полустволовая-унипотентная-бласты-зрелые клетки

 выделяют более ранние дифференцировки клеток зародыша

 ПР: оотипическая дифференцировка(сегрегация) идет в зиготе,

     когда в яйцеклетке идет перемещение-накопление органелл-пигментов-питательных веществ-РНК..,

     в те участки, где будет краниальный конец зародыша, каудальный..(презумптивные зачатки) 

 ПР: бластомерная дифференцировка при дроблении,

     когда бластомеры уже отличаются друг от друга

 ПР: зачатковая дифференцировка идет в гаструле,

     когда из зародышевых листков образуются зачатки тканей

     различают зачатковую дифференцировку эктодермы-мезодермы-энтодермы

 

*образование внезародышевых органов:

 желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плацента и пупочный канатик у плацентарных

 желточный мешок

 стенка желточного мешка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы

 функции желточного мешка:

 *кроветворная

 *половая

 *трофическая

 аллантоис

 образуется в виде выпячивания каудальной части энтодермы в амниотическую ножку

 выпячивание покрыто внезародышевой мезодермой

 функции аллантоиса:

 *выделительная

  аллантоис - орган выделения зародыша, резервуар для продуктов обмена в-в..

 амнион

 стенка амниона состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы

 функции амниона:

 *защитная

  амнион - жидкая среда для зародыша, защита от механических повреждений

 хорион

 образуется из внезародышевой мезодермы и трофобласта

 функции хориона:

 *трофическая

 плацента у плацентарных

 состоит из плодной части и материнской части

 плодная часть образуется из хориона..

 материнская часть образуется из функционального слоя слизистой матки

 по строению различают 4 типа плацент:

 - эпителиохориальный  ПР: однокопытные (лошади)

   ворсинки хориона врастают в просвет желез слизистой оболочки матки

   секрет слизистых желез матки всасывается ворсинками

 - десмохориальный  ПР: парнокопытные (коровы, овцы)

   ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой матки и внедряются в соединительную ткань

   питательные вещества всасываются ворсинами из соединительной ткани

 - эндотелиохориальный  ПР: хищники (лисицы,  волки)

   ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой матки-соединительную ткань-стенку сосудов до эндотелия

   питательные вещества всасываются ворсинками из сосудов через эндотелий

 - гемохориальный  ПР: приматы, человек, грызуны

   ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой матки-соединительную ткань-полностью стенку сосудов   

   из разрушенных артерий матки кровь изливается в лакуны и оттекает по зияющим разрушенным вены

   кровь матери, циркулирующая в лакунах, омывает ворсины хориона

   питательные вещества всасываются ворсинами из крови лакун

 по трофике различают 2 типа плацент:

 - I тип - плаценты эпителиохориального и десмохориального типов

   поступающие в ворсинки белки расщепляются до аминокислот(в трофобласте)

   аминокислоты транспортируются в печень плода, где из них синтезируются новые белки

   родившийся детеныш сам вырабатывает нужные ему белки

                      может питаться не только материнским молоком, но и другими продуктами

   он достаточно подвижен и может собственным ходом следовать за матерью

 - II тип - плаценты эндотелиохориальные и гемохориальные

   поступающие в ворсинки белки расщепляются до аминокислот(в трофобласте)

   новые белки образуются в ворсинках(в трофобласте)

   родившийся детеныш не способен вырабатывать все нужные ему белки

   поэтому такой детеныш может питаться только материнским молоком

   такие детеныши абсолютно беспомощны, самостоятельно передвигаться не могут

 

 

эмбриогенез человека

эмбриогенез начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением плода

в течение эмбриогенеза из 1 клетки образуется более 200 миллионов клеток

эмбриогенез идет внутриутробно в организме матери

эмбриогенез длится около 280 дней(40 нд)

различают периоды эмбриогенеза: «1 нд» начальный, «2-8 нд» зародышевый, «9-40 нд» плодный период

 

в начальном периоде в результате оплодотворения образуется зигота и развивается зародыш-бластоциста

двигаясь по маточной трубе и матке, зародыш проходит стадию дробления и бластуляции:

у человека вторично изолецитальная олиголецитальная яйцеклетка

*полное(голобластическое) асинхронное неравномерное дробление (идет под оболочкой оплодотворения)

 «30 час» яйцеклетка в маточной трубе

  первая борозда дробления – 2 бластомера: темный большой и светлый маленький

 «35 час» деление светлого бластомера - 3 бластомера

 «40 час» деление темного бластомера - 4 бластомера

 потом дробление идет более интенсивно

 «3 сут» - 12 бластомеров в виде морулы, у которой полости нет:

  в центре морулы темные бластомеры образуют эмбриобласт

  на периферии светлые бластомеры образуют трофобласт,

 в результате дробления из морулы образуется бластоциста

 бластоциста – шарообразный зародыш с внутренней полостью(бластоцелью)

 полость заполнена жидкостью

 стенка полости – бластодерма из одного слоя светлых бластомеров-трофобласта

 внутри темные бластомеры-эмбриобласт образуют зародышевый узелок

 трофобласт получает питание из жидкости полости маточной трубы(гистиотрофный тип питания)

 в течение «5-7 сут» бластоциста в полости матки - свободная бластоциста

на «7 сут» ферменты трофобласта разрушают оболочку оплодотворения

на «7 сут» бластоциста прикрепляется трофобластом к эпителию эндометрия – 1 фаза имплантации адгезия

бластоциста погружается в дефект эндометрия - 2 фаза имплантации инвазия

поверхностные клетки трофобласта образуют многоядерную массу–синцитиотрофобласт

образуется 2-слойный трофобласт:

- снаружи синцитиотрофобласт

- под синцитиотрофобластом цитотрофобласт

ферменты синцитиотрофобласта разрушают эпителий-соединительную ткань эндометрия

на эндометрии образуется имплантационная ямка, куда погружается бластоциста

на «9 сут» за счет деления эпителия ямка зарастает

образуются части функционального(отпадающего, децидуального) слоя слизистой матки:

 под бластоцистой(между бластоцистой и базальным слоем эндометрия) - базальная

 над бластоцистой - сумочная

 остальная - париетальная

трофобласт всасывает в-ва, оставшиеся после разрушения эндометрия(гистиотрофное питание)

эндометрий утолщается, в нем усиливается секреция маточных желез(извитые, много секрета)

появляются децидуальные клетки - овальные клетки с включениями гликогена-липидов, функция – трофика

в процессе имплантации начинается 1 фаза гаструляции – деламинация

имплантация – первый критический период эмбриогенеза

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

в зародышевом периоде зародыш погружен в слизистую матки

зародыш проходит стадию гаструляции и образования зародышевых листков,

                 стадию образования тканей и органов - гистогенез и органогенез

параллельно образуются внезародышевые органы: желточный мешок, аллантоис, амнион, хорион

их важнейшая функция – трофическая (у зародыша нет запаса питательных в-в)

зародышевый период заканчивается формированием плода и плаценты

*1-я стадия гаструляции - образование 2-листковой гаструлы

 ведущий тип гаструляции – деламинация

 на «7 сут» зародышевый узелок в бластоцисте уплощается и расщепляется на 2 листка:

 - гипобласт

 - эпибласт над гипобластом под трофобластом

 гипобласт и эпибласт образуют зародышевой щиток(эмбриональный диск)

 в эпибласте(первичная эктодерма) зачатки эктодермы-хорды-мезодермы-зародышевой энтодермы

 в гипобласте(первичная энтодерма) зачатки внезародышевой энтодермы

 1 фаза гаструляции идет в процессе имплантации

 2 фаза идет на «2 нд» после образования внезародышевых органов: желточного мешка, амниона, хориона

 хорион должен обеспечить растущий зародыш питанием

*2-я стадия гаструляции - образование 3-листковой гаструлы

 3 листок – мезодерма – образуется вместе с хордой

 ведущий тип гаструляции – миграция

 на «9-14 сут» в эпибласте идет миграция клеток по правому и левому краю щитка от головного конца

 в хвостовом конце щитка оба потока соединяются и по центральной оси щитка движутся в обратно

 сдвоенные потоки образуют первичную полоску stria primaria

 на головном конце полоски образуется первичный узелок nodulus primarius

 в первичном узелке зачатки хорды

 в краях первичной полоски зачатки мезодермы и зародышевой энтодермы

 на «2 нд» гипобласт образует утолщение в головном конце – прехордальную пластинку

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 на «2 нд» зародышевой щиток около 1,5 мм, к нему прилежат амниотический и желточный пузырьки

 вокруг хорион

 - в первичном узелке зачатки хорды

   на «2 нд» клетки узелка врастают между эпи-гипобластом в головном направлении в виде тяжа-хорды

   хорда растет до прехордальной пластинки

 - в краях первичной полоски зачатки мезодермы и зародышевой энтодермы

   клетки краев полоски врастают между эпи-гипобластом в виде двух тяжей по бокам хорды

   тяжи образуют мезодерму

   тяжи мезодермы растут до прехордальной пластинки-соединяются впереди нее,образуя сердечную пластинку

   клетки полоски выселяются в трофобласт, выстилают его изнутри

   – образуется внезародышевая мезодерма хориона

   клетки полоски выселяются в стенку желточного пузырька-амниотического пузырька,выстилают их снаружи

   - образуется внезародышевая мезодерма желточного пузырька-амниотического пузырька

   образуется тяж от желточного и амниотического пузырьков к хориону - амниотическая ножка

 - клетки полоски делятся - образуют зародышевую энтодерму

   она оттесняет в стороны внезародышевую энтодерму

 

 на «2 нд» на разрезе гаструлы сверху первичная полоска и эпибласт,

                               под эпибластом хорда, по бокам от хорды мезодерма,

                               гипобласт

  участок эпибласта над хордой образует в нервную пластинку,

    которая затем превращается в нервный желобок,

    который замыкается в нервную трубку (сначала в области шейного отдела) и выделяется из эктодермы

 остаток эпибласта образует эктодерму

 на «3 нд» от полоски остается только первичный узелок(лежит в хвостовом конце зародыша)

 гипобласт образует стенку желточного пузырька

 на «3 нд» на разрезе гаструлы впереди первичного узелка сверху эктодерма с нервной пластинкой,

                                               под эктодермой хорда, по бокам от хорды мезодерма,

                                               энтодерма

 

 

 

 

на «2 нд» образуются желточный пузырек,

                     амниотический пузырек,

                     хорион,

                     немного позже аллантоис

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

желточный мешок

стенка желточного мешка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы

на «7-14 сут» гипобласт(внезародышевая энтодерма) растет-смыкается на вентральной стороне зародыша

на «7-14 сут» клетки первичной полоски мигрируют, выстилают внезародышевую энтодерму снаружи

- образуется внезародышевая мезодерма

на «14 сут» из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы образуется желточный пузырек

желточный пузырек имеет полость, наполненную жидкостью

на «4 нд» после замыкания туловищной складки желточный пузырек отделяется из зародыша

до «8 нд» желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком

на «8 нд» желточный мешок редуцируется - его остатки входят в состав пупочного канатика

функции желточного мешка:

*кроветворная «2-8 нд»

 из кроветворных островков в стенке желточного мешка образуются клетки крови и сосуды

 центральные клетки островков образуют клетки крови

 периферические клетки островков образуют эндотелий

*половая

 в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки-гонобласты(гаметобласты)

*трофическая (у человека не имеет значения)

 

аллантоис

стенка аллантоиса состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы

на «2½ нд» образуется выпячивание каудальной части энтодермы в амниотическую ножку – аллантоис

на «2 мс» аллантоис редуцируется

функция аллантоиса:

*выделительная (у человека не имеет значения)

 аллантоис - орган выделения зародыша, резервуар для продуктов обмена в-в..

*образует сосуды пуповины

 на «7 нд» аллантоис достигает хориона

 по стенке аллантоиса сосуды тела зародыша растут до хориона

 

амнион

стенка амниона состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы

на «7-14 сут» эктодерма(внезародышевая эктодерма) растет-смыкается на дорсальной стороне зародыша

на «7-14 сут» клетки первичной полоски мигрируют, выстилают внезародышевую эктодерму снаружи

- образуется внезародышевая мезодерма

на «14 сут» из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы образуется амниотический пузырек

амниотический пузырек имеет амниотическую полость, наполненную жидкостью

амнион растет и на «7 нд» достигает хориона

амнион(эпителий-соединительная ткань) покрывает амниотическую ножку-плодную часть плаценты

в соединительной ткани между амнионом и хорионом есть слой плотной ткани и слой рыхлой ткани

амнион(эпителий-соединительная ткань)-хорион-сумочный слой эндометрия образуют стенку плодного пузыря

функции амниона:

*защитная

 амниотическая полость с жидкостью - жидкая среда для зародыша, защита от механических повреждений

*амнион образует плаценту

 

на «3-4 нд» образуется туловищная складка:

  складка идет с обеих сторон по эктодерме - делит зародышевую и внезародышевую эктодерму

  складка углубляется - делит зародышевую и внезародышевую мезодерму

  складка углубляется - делит зародышевую энтодерму и внезародышевую энтодерму

  складка углубляется, замыкается на вентральной поверхности зародыша

  образуется туловище зародыша, которое отделяется от внезародышевой мезо-энто-эктодермы

  из зародышевой энтодермы образуется энтодермальная кишка

  из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы обособляется желточный мешок

 в результате образуется нейрула (нейруляция - образование нервной трубки из нервной пластинки)

 нейрула - зародыш с осевым комплексом(нервная трубка-хорда-кишечная трубка) и полостью тела(целом)

 вокруг хорды развивается позвоночник, хорда рассасывается(остаются пульпозные ядра в дисках)

 

 

хорион

образуется из внезародышевой мезодермы и трофобласта

на «3 сут» трофобласт - светлые бластомеры на периферии морулы

трофобласт получают питание из жидкости полости маточной трубы(гистиотрофный тип питания)

на «7 сут» ферменты трофобласта разрушают оболочку оплодотворения

на «7 сут» бластоциста прикрепляется трофобластом к эпителию слизистой матки

поверхностные клетки трофобласта теряют цитолемму-образуют многоядерную массу – синцитиотрофобласт

образуется 2-слойный трофобласт:

- снаружи синцитиотрофобласт

- под синцитиотрофобластом цитотрофобласт

ферменты синцитиотрофобласта разрушают эпителий-соединительную ткань

бластоциста погружается в дефект слизистой - происходит имплантация

трофобласт всасывает в-ва, оставшиеся после разрушения эндометрия(гистиотрофный тип питания)

в эдометрии усиливается секреция маточных желез(извитые, много секрета)

появляются децидуальные клетки - овальные клетки с включениями гликогена-липидов, функция – трофика

на «9 сут» клетки первичной полоски выселяются в трофобласт, выстилают его изнутри

 – образуется внезародышевая мезодерма

на «2 нд» из внезародышевой мезодермы и трофобласта образуется хорион

к этому времени сформированы амниотический пузырек и желточный пузырек

они связаны друг с другом тяжом внезародышевой мезодермы – амниотической ножкой:

 от внутренней поверхности хориона к внешней поверхности пузырьков

хорион – внешняя оболочка зародыша, погруженного в слизистую матки

синцитиотрофобласт контактирует с функциональным слоем эндометрия

ферменты трофобласта разрушают ее эпителий-соединительную ткань-сосуды, включая эндотелий

на границе трофобласта и эндометрия образуются полости(лакуны)-выросты(первичные ворсинки):

 ворсинки хориона погружаются в пространство разрушенной слизистой матки - лакуны

 из разрушенных сосудов матки кровь изливается в лакуны и оттекает по зияющим сосудам

 кровь матери, циркулирующая в лакунах, омывает ворсины хориона

 на «2 нд» гистиотрофный тип питания сменяется гематотрофным типом питания

на «2-3 нд» в первичные ворсинки врастает внезародышевая мезодерма – образуются вторичные ворсинки

в вторичных ворсинках из мезенхимы образуются клетки крови и сосуды – образуются третичные ворсинки

клетки мезенхимы образуют кроветворные островки:

 центральные клетки островков образуют клетки крови

 периферические клетки островков образуют эндотелий

одновременно кроветворные островки образуются в стенке желточного мешка и в амниотической ножке

затем образуются кроветворные островки в зародыше

из кроветворных островков образуются клетки крови и сосуды

сосуды тела соединяются с сосудами хориона-желточного мешка-амниотической ножки и 2-камерным сердцем – образуется целостная сердечно-сосудистая система

клетки цитотрофобласта делятся, или теряют цитолеммы и сливаются с синцитиотрофобластом,

 или пенетрируют ч/з синцитиотрофобласт в слизистую матки и образуют периферический цитотрофобласт

периферический цитотрофобласт прикрепляет ворсинки(«якорные ворсинки»)к слизистой матки

там, где к хориону подходит амниотическая ножка третичные ворсинки растут-образуют ветвистый хорион

ветвистый хорион – хориональная пластинка плодной части плаценты (гемохориального типа)

на остальной поверхности хориона ворсинки редуцируются – образуется гладкий хорион

гладкий хорион входит в состав плодного яйца, в стенке которого 3 оболочки:

 внутренняя – амнион, средняя – хорион, наружная – отпадающая сумочная

хорион образует плаценту II типа:

функция хориона:

*дыхательная, трофическая, выделительная

 хорион обеспечивает питание-газообмен-выделение продуктов обмена эмбриона

*эндокринная

 хорион выделяет гормоны: эстроген-прогестерон-хорионный гонадотропин-лактоген..

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

*гистогенез(гистогенетическая дифференцировка) происходит путем дифференцировки зародышевых листков

 гистогенетическая дифференцировка идет в гаструле,

 когда из зачатков тканей образуются диффероны тканей

 дифферон – последовательные ряды клеток, которых общий предшественник

 ПР: стволовая-полустволовая-унипотентная-бласты-зрелые клетки

 выделяют более ранние дифференцировки клеток зародыша

 ПР: оотипическая дифференцировка(сегрегация) идет в зиготе,

     когда в яйцеклетке идет перемещение-накопление органелл-пигментов-питательных веществ-РНК..,

     в те участки, где будет краниальный конец зародыша, каудальный..(презумптивные зачатки) 

 ПР: бластомерная дифференцировка при дроблении,

     когда бластомеры уже отличаются друг от друга

 ПР: зачатковая дифференцировка идет в гаструле,

     когда из зародышевых листков образуются зачатки тканей

     различают зачатковую дифференцировку эктодермы-мезодермы-энтодермы

 зачатковая дифференцировка эктодермы - образование из эктодермы зачатков тканей:

     1) кожной эктодермы,

     2) нервной трубки,

     3) нервного гребня,

     4) плакод,

     5) прехордальной пластинки,

     6) внезародышевой эктодермы

 участок эпибласта над хордой дифференцируется в нервную пластинку,

  которая затем превращается в нервный желобок,

  который замыкается в нервную трубку (сначала в области шейного отдела) и выделяется из эпибласта

  образование нервной трубки(нейруляция) завершается на «4 нд»

 остатки эпибласта образуют кожную эктодерму и нервный гребень

 нервный гребень образуют клетки, которые не вошли ни в кожную эктодерму, ни в нервную трубку

 нервный гребень лежит между кожной эктодермой и нервной трубкой

 2*2 плакоды - утолщения эктодермы головной части зародыша вблизи нервной трубки

 прехордальная пластинка - клетки эктодермы, вселившиеся в головной конец внезародышевой энтодермы

 внезародышевая эктодерма образуется, когда туловищная складка отделит тело зародыша

 

 гистогенетическая дифференцировка эктодермы - образование дифферонов тканей из зачатков тканей:

 из кожной эктодермы развивается эпителий анального отдела прямой кишки,

                                 эпидермис кожи и ее придатки - волосы,

                                                                ногти,

                                                                потовые, сальные железы

                                                                молочные железы,

                                 многослойный плоский эпителий преддверия ротовой полости,

                                 эмаль зубов,

                                 эпителий роговицы глаза,

                                 хрусталик глаза

 из нервной трубки развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга,

                               нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза

 из нервного гребня развиваются периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы,

                                спинномозговые ганглии,

                                мозговое вещество надпочечников,

                                меланоциты эпидермиса кожи,

                                чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи,

 из плакод развиваются эпителиальные клетки внутреннего уха и хрусталик

 из прехордальной пластинки развивается эпителий собственно ротовой полости,

                                        эпителий пищевода,

                                        эпителий трахеи,

                                        эпителий бронхов,

                                        эпителий легких

 из внезародышевой эктодермы развивается эпителий амниона

 

из нервной трубки развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга:

головной отдел утолщается, растет и свешивается..

 

 

 на «3-5 нд» идет зачатковая дифференцировка мезодермы - образование из мезодермы зачатков тканей:

 1) дерматомов, склеротомов, миотомов,

 2) спланхнотомов,

 3) нефрогонадотомов,

 4) нефрогенной ткани,

 5) парамезонефрального протока,

 6) мезенхимных клеток (мезенхимы)

 7) внезародышевой мезодермы

 различают дорсальную и вентральную части мезодермы -

  дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке

 дорсальная мезодерма сегментируется – образуются сомиты

 вентральная часть мезодермы не сегментируется - образуются спланхнотомы

 сегментирование начинается от головного и завершается на каудальном конце

 ПР: «3 нд»7*2 «4 нд»25*2 «33 сут»44*2

 каждый сомит включает 3 части:

 - дерматом, прилежащий к эктодерме

 - склеротом, прилежащий к хорде и нервной трубке

 - миотом между дерматомом и склеротомом

 вентральная часть мезодермы не сегментируется и

  остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого

 каждый спланхнотом расщепляется на 2 листка:

 - висцеральный, прилежащий к энтодерме

 - париетальный, прилежащий к эктодерме

 - между листками лежит вторичная полость – целом

 нефрогонадотомы(сегментные ножки)– группа клеток между сомитами и спланхнотомом

 в каудальной части тела зародыша сегментных ножек нет, а

  есть тяжи нефрогенной ткани

 из 8-10 пар передних сегментных ножек формируется мезонефральный  проток

 от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток

 из мезодермы выделяются клетки звездчатой формы - мезенхимные клетки

 мезенхимные клетки расселяются между тремя зародышевыми листками

 кроме спланхнотомной мезенхимы есть нейромезенхима нейрогенного происхождения

                                   и эпидермальная мезенхима, развивающаяся из кожной эктодермы

 внезародышевая мезодерма образуется,

  когда туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов

 

 гистогенетическая дифференцировка мезодермы - образование дифферонов тканей из зачатков тканей:

 из склеротомов развивается осевой  скелет  тела: позвоночный столб, ребра

 из дерматомов развивается соединительнотканная основа кожи

 из миотомов развивается поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

 из спланхнотомов развивается мезотелий серозных оболочек

 из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты мужских половых желез,

                                                    фолликулоциты женских половых желез,

                                                    корковое вещество надпочечников,

                                                    кардиомиоциты

 из сегментных ножек развиваются предпочка,

                     мезонефральный проток,

                     канальцы первичной почки,

                     эпителий семявыносящих путей мужчин

 из мезонефрального  протока, точнее из его дивертикула, развиваются мочеточники,

                                                                     почечные лоханки-чашечки, 

                                                                     сосочковые канальцы,

                                                                     собирательные трубочки

 из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов постоянной почки

 из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб,

                                            покровный и железистый эпителий матки,

                                            первичная эпителиальная выстилка влагалища

 из внезародышевой мезодермы развивается соединительная ткань желточного мешка,

                                                              амниона,

                                                              хориона,

                                                              пупочного канатика

 

 зачатковая дифференцировка энтодермы - тканей образование из энтодермы зачатков:

 1) зародышевой энтодермы

 2) внезародышевой(желточной) энтодермы

 

 гистогенетическая дифференцировка энтодермы - образование дифферонов тканей из зачатков тканей:

 из желточной энтодермы развивается эпителиальная выстилка желточного мешка

 из зародышевой энтодермы развивается эпителий и железы желудка,

                                      эпителий, железы и крипты кишечника,

                                      печень и поджелудочная железа

 

 

 идет органогенез:

 «3 нд» зародыш до 2 мм

        хорда не полностью отде­лена от лежащей под ней энтодер­мы

        замыкание нервной трубки, остается от­крытой на переднем и заднем концах

        7*2 сомитов

        различимы передняя-средняя-задняя киш­ка

        от задней кишки от­ходит аллантоис

 «4 нд» зародыш до 3,5 мм

        замыкание нервной трубки и образование мозговых пузырей

        25*2 образуется целом

        в нефротоме развиваются канальцы первич­ной почки

        развиваются печень, поджелудочная железа

        сосуды следуют за аллантоисом по ножке зародыша в плаценту

        начинает со­кращаться сердце – есть замкнутое кровообращение через желточный мешок и ножку

        развиваются зачатки рук-ног

        3 пары висцеральных дуг

        формируются дыхательные пути

 «5 нд» зародыш до 7 мм

        зачатки рук-ног

        формируются легкие

 «6 нд» зародыш до 12 мм

        5 первичных отделов мозга(особенно зачатки переднего и промежуточного мозга)

        формируются тимус, паращитовидные железы

        половая дифференцировка гонад

        обособляется шея, голова становится круглой, возникают зачатки наружного уха и носа

        глаза смещаются с боковых поверхностей кпереди и сближаются, появляются веки

        конечности стано­вятся длиннее, четко намечаются и оформляются все их отделы

        в переднем отделе мозга начинается рост больших полушарий

        формируется вторичная почка

        формируются надпочечники легкие

 «7 нд» зародыш до .. мм

        завершение формирования сердца

        формирование скелетных мышц

        разрыв клоачной мембраны

 «8 нд» зародыш до 40 мм массой около 5 г

 

 

на «8 нд» начинается плодный период или фетальный (от лат. fetus – плод):

 у зародыша появляются туловище-головка-глаза-уши-нос-конечности-пальцы – формируется плод,

 заканчивается формирование плаценты

*плацента

 плацента имеет вид диска на слизистой матки, пронизанного кровеносными сосудами плода

 состоит из плодной(фетальной) части pars fetalis и материнской части pars materna

 образование плаценты – плацентация – идет с «3 нд» по «8 нд»

 плодная часть образуется из хориональной пластинки из соединительной ткани и трофобласта

 материнская часть образуется из функционального слоя слизистой матки

 строение плаценты «12 нд»

 - плодная часть

   на .. поверхности амниотическая оболочка срослась с хорионом

   на .. поверхности ворсинки хориона

   в лакунах третичные ворсинки из соединительной ткани и сосудов,

             покрытые цитотрофобластом на базальной мембране и синцитиобластом снаружи,

             у синцитиобласта на поверхности есть микроворсинки

   есть якорные ворсинки, у которых периферический цитотрофобласт срастается с эндометрием

 - материнская часть

   лакуны и перегородки между ними в базальной части функционального слоя слизистой матки

   есть децидуальные клетки - овальные клетки с включениями гликогена-липидов, функция – трофика

   есть клетки цитотрофобласта, которые мигрировали из ворсин, функция – образуют «якорные ворсинки»

 по краю плаценты базальная часть слизистой матки срастается с гладким хорионом

 – образуется замыкательная пластинка, которая не дает крови вытекать из лакун

 кровь матери и плода не смешивается

 есть плацентарный барьер - барьер для в-в, поступающих из крови матери в кровь плода:

 - трофобласт

 - базальная мембрана цитотрофобласта

 - соединительнотканная строма ворсин

 - базальная мембрана капилляров ворсин

 - эндотелий капилляров ворсин

 питательные вещества из крови лакун путем диффузии поступает в трофобласт

 хорион образует плаценту II типа:

 в трофобласте идет активный обмен в-в

  поступающие в ворсинки в-ва расщепляются до простых в-в ПР: белки до аминокислот аминокислот

  образуются сложные в-ва без антигенных свойств ПР: новые белки

  сложные в-ва поступают в сосуды ворсинок и кровь плода

 родившийся детеныш не способен вырабатывать все нужные ему белки

 поэтому такой детеныш может питаться только материнским молоком

 такие детеныши абсолютно беспомощны, самостоятельно передвигаться не могут

 в трофобласте вырабатывается плацентарный лактоген(стимулирует желтое тело..),

                              хорионический гонадотропин(стимулирует синтез АКТГ гипофиза),  

                              прогестерон(стимулирет рост матки),

                              эстроген(стимулирет рост матки),

                              инсулин,

                              гистаминаза-моноаминоксидаза

                              (разрушают гистамин-серотонин, вызывающие сокращения матки)

 от плаценты отходит пупочный канатик funiculus umbilicalis

 пупочный канатик образуется из амниотической ножки-желточного стебелька-растущего амниона

 строение пупочного канатика:

 - оболочка из амниотического эпителия

 - строма из соединительной ткани с высоким содержанием гиалуроновой кислоты

   (определяет упругость пуповины, которая при перегибе сдавливает сосуды)

   есть фибробласты-макрофаги

 - сосуды: 1 вена(артериальная кровь) и 2 артерии

 - остатки желточного мешка и остатки аллантоиса

 функции плаценты:

 *дыхательная, трофическая, выделительная

  плацента обеспечивает питание-газообмен-выделение продуктов обмена эмбриона

 *эндокринная

  плацента выделяет гормоны: эстроген-прогестерон-хорионный гонадотропин-лактоген

 *иммунная

  организм матери и организм плода генетически чужеродны, но иммунного конфликта между ними нет:

   - хорионический гонадотропин в трофобласте ворсин угнетает лимфоциты материнской крови

   - в фибриониде Лангханса на поверхности трофобласта гликопротеиды с отрицательным зарядом,

     лимфоциты(имеют отрицательный заряд) не могут приблизиться к трофобласту

   - белки-антигены крови матери в трофобласте расщепляются до аминокислот

   - в трофобласте вырабатываются белки, которые угнетают иммунный ответ матери на антигены плода

 

на «5 мс» начинается шевеление плода,

на «7-8 мс» плод жизнеспособен,

на «9 мс» к моменту рождения плод имеет массу более 2500 г и длину более 47 см

 

 

плодный период эмбриогенеза заканчивается родами

в родах выделяют периоды:

- период раскрытия шейки матки(около 20 ч у первородящих),

  кольцевые мышцы шейки матки расслабляются и открывают выход из матки,

  плод опускается в малый таз,

  разрываются плодные оболочки(амнион), изливаются околоплодные воды

- период изгнания плода(около 2 ч у первородящих),

  сокращения мышц матки выталкивают плод ч/з шейку матки и влагалище наружу,

  шейка матки и влагалище растягиваются благодаря их эластичности,

  с первым криком новорожденный начинает дышать,

  после этого можно перевязать и перерезать пуповину

- период рождения последа(плаценты)(около 0,5 ч у первородящих),

  после рождения ребенка в результате сокращения матки плацента отслаивается и выходит наружу

 

 

постэмбриональное - развитие организма после рождения(постнатальный период) до смерти

в постэмбриональном развитии выделяют периоды:

- дорепродуктивный(до половой зрелости)

- репродуктивный

- пострепродуктивный,

у человека в постэмбриональном развитии выделяют периоды:

до «40 дн» новорожденный (неонатальный)

до «12 мс» грудной

до «3»     раннее детство

до «7»     дошкольный

до «17»    школьный: до «12» младший школьный, «12-17» старший школьный(подростки)

           период полового созревания(пубертатный) «11-15»девочки-«13-17»мальчики

           рост и развитие продолжается после полового созревания до «20» у девушек, «21» у юношей

до «65»    репродуктивный: молодой до «35», зрелый до пенсии «55-60»

«65-..»    пострепродуктивный: пожилой до «75», старческий после «75»

 

 

критические периоды

критический период - время качественной перестройки или всего организма, или отдельного органа

в критическом периоде организм очень раним

в онтогегезе 9 критических периодов:

1) развитие половых клеток(прогенез)

   на сперматогенез влияют ионизирующие излучения-высокая температура-алкоголь-курение и т.п.

   в результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов

   на овогенез влияют ионизирующие излучения, алкоголь, курение и т.п.

   после рождения в яичниках девочки около 400 овоцитов I порядка, которые даны ей на всю жизнь

   под действием вредных факторов нарушаются процессы мейоза

   очень чувствительны к действию вредных факторов овоциты II порядка после овуляции:

    до овуляции овоциты находятся внутри фолликула и защищены гематофолликулярным барьером

    после овуляции у овоцитов такой защиты нет

2) оплодотворение

3) «7» имплантация

4) «3-8 нд» гистиогенез и плацентация

5) «15-20 нд» период интенсивного развития

6) «20-24 нд» половая дифференцировка и развитие зачатков основных систем

7) рождение

8) ребенок до 1 года

9) половое созревание